Les principaux substrats énergétiques de la foie sont le acides gras. Le galactose, obtenu principalement à partir du lait, dans le foie, il est converti en glucose-1-phosphate et celui-ci est à son tour isomérisé en glucose-6-phosphate. Il fructose il se transforme en fructose -1-phosphate et entre ensuite dans la voie glycolytique au niveau des trioses phosphatées.
Les deux sucre ils peuvent également produire des dérivés acides ou aminés utilisés dans la formation de glycoprotéines.
Le foie peut également métaboliser des sucres ou dérivés de sucres, même différents de ceux mentionnés (exemple : sorbitol). Le foie forme de la graisse à partir du glucose post-repas; il ne les stocke pas mais les envoie vers le tissu adipeux à cet effet ou vers d'autres tissus à des fins énergétiques.
D'un point de vue nutritionnel, un aspect important de la situation hépatique postprandiale est mis en évidence par les sucres : ils, absorbés, issus de la digestion des glucides, sont essentiellement transformés en composés de réserve d'énergie, glycogène et triglycérides, qui peut être utilisé dans les périodes interdigestives.
Cela évite également une augmentation de la glycémie. Les tissus utilisent du glucose (après absorption de hydrates de carbone).
Pour certains, comme le tissu adipeux (ou tissu musculaire) c'est l'un des carburants par excellence. La consommation de glucose par les tissus périphériques produit une diminution progressive de glycémie dans la période postprandiale.
En conséquence, le métabolisme du foie s'ajuste pour envoyer du glucose dans la circulation. Dans ce contexte, la situation du système nerveux est particulièrement pertinente compte tenu de son importance pour le fonctionnement de l'organisme et de sa dépendance exclusive au glucose (sauf en cas de jeûne prolongé) comme source d'énergie cellulaire.
La reconstitution du glucose par le foie est obtenue principalement par la dégradation du glycogène (glycogénolyse) qui produit du glucose-6-phosphate.
Lorsqu'un régime nutritionnel présente une carence en glucose, le corps humain peut le synthétiser à partir de molécules non glucidiques et d'acides aminés.
Dans le foie, les voies métaboliques des glucides sont réalisées, le foie est donc adapté aux fonctions suivantes :
- Stocker le surplus de glucose sous forme de glycogène, afin de pouvoir fournir du glucose au reste des tissus dans les périodes interdigestives.
- Métaboliser le fructose et le galactose : afin de les transformer en dérivés du glucose ou en intermédiaires de glycolyse.
- Synthétiser les dérivés du glucose pour des fonctions spécifiques.
- Convertir une partie du glucose en triglycérides pour les envoyer vers d'autres tissus sous forme de lipoprotéines.
- Synthétiser le glucose à partir de substrats non glucidiques (phénomène de néoglucogenèse) en situation de jeûne.
- Synthétiser les acides aminés à partir des intermédiaires glycolytiques et du cycle de Krebs.
À la suite de l'absorption intestinale, le glucose, le fructose et le galactose atteignent le foie. Le glucose pénètre dans les cellules hépatiques grâce à l'existence de porteurs ad hoc, et est phosphorylé par la glucokinase, une enzyme à haut KM et inductible par le substrat et par l'insuline. Les "supports" GLUT2 présentent également une faible affinité pour le glucose. De cette façon, ce sucre n'est métabolisé dans le foie que lorsqu'il se trouve en quantité suffisante.
Ou, il traverse les sinusoïdes hépatiques sans être métabolisé et se termine directement dans la circulation systémique via la veine hépatique pour être utilisé par d'autres tissus. Les galactose et le fructose ils sont phosphorylés dans le foie par des kinases spécifiques à faible KM, qui assurent leur métabolisation dans cet organe, ne passant dans la circulation systémique qu'en cas d'excès. Le glycogène hépatique constitue la réserve de glucose qui peut être libérée dans le sang lors des périodes interdigestives.
La quantité de glycogène pouvant être stockée dans le foie est variable et ne dépasse pas 200 g. Alors que dans la plupart des tissus, la glycolyse se produit pour métaboliser le glucose à des fins énergétiques, dans le foie (et le tissu adipeux), la voie glycolytique fonctionne principalement pour la synthèse de triglycérides (lipogenèse). Le foie canalise ainsi l'excès de glucose absorbé qui ne peut être stocké.
I triglycérides ils peuvent être complètement formés à partir du glucose : les acides gras sont obtenus à partir de l'acétyl-CoA tandis que le glycérol phosphate est obtenu à partir des trioses phosphates. Les trioses phosphates et l'acétyl-CoA sont des produits de la voie glycolytique.
Enfin et surtout, le pouvoir réducteur nécessaire pour synthèse des acides gras il est obtenu grâce au fonctionnement de la voie des pentoses.
La lipogenèse hépatique est aussi importante que celle qui se produit dans le tissu adipeux.
La différence majeure entre les deux tissus est que les triglycérides hépatiques sont distribués au reste des tissus tandis que les triglycérides du tissu adipeux sont stockés dans les adipocytes.
Ce composé peut être utilisé pour biosynthèse des polysaccharides et hydrosolubles qui sont ensuite éliminés dans les urines.
La voie des pentoses phosphates doit fonctionner de manière significative dans les tissus à lipogenèse intense (foie et tissu adipeux) ainsi que dans ceux qui ont un niveau de prolifération élevé, comme la muqueuse intestinale.
Le glucose peut produire d'autres sucres et dérivés (glucosamine, N-acétylglucosamine, etc.) avec comme cible finale les glycoprotéines membranaires.
Certains intermédiaires de la voie glycolytique peuvent être utilisés pour la synthèse d'acides aminés non essentiels. Par exemple, la sérine est formée à partir de 3-phosphoglycérate et l'alanine à partir de pyruvate.
La capacité de réserve en glycogène est limitée et donc dans des conditions interdigestives prolongées, le glucose doit être formé à partir d'autres substances non glucidiques (gluconéogenèse). Le foie peut synthétiser du glucose à partir du glycérol (obtenu à partir du tissu adipeux suite à l'hydrolyse des triglycérides), du lactate (qui provient du métabolisme musculaire et érythrocytaire) et de certains acides aminés, notamment l'alanine (qui provient de la masse musculaire).
Le métabolisme du glucose dans les tissus périphériques présente les nuances spécifiques suivantes.
A - Tissu adipeux: dans le tissu adipeux, le glucose traverse la membrane grâce à un mécanisme de transport (transporteur GLUT4) à haute affinité et stimulé par l'insuline ; c'est la raison pour laquelle ce tissu consomme du glucose surtout dans la situation post-prandiale, quand il y a des niveaux adéquats de l'hormone.
Comme dans d'autres tissus périphériques, l'enzyme phosphorylante est l'hexokinase, extrêmement spécifique et à faible KM, qui facilite la métabolisation complète du glucose dans la gamme de ses concentrations physiologiques.
Le destin principal du glucose dans les adipocytes est la transformation en triglycérides avec une voie métabolique similaire à celle du foie. Ce sort est quantitativement plus important que la production d'énergie.
B - Muscle squelettique: dans le muscle squelettique, le glucose traverse la membrane grâce à un mécanisme de transport similaire à celui du tissu adipeux (transporteur GLUT4) stimulé par l'insuline et est phosphorylé par une hexokinase.
Il y a synthèse de glycogène, pas lipogenèse. Le glycogène musculaire a des fonctions de réserve comme celle du foie ; dans ce cas, cependant, le glucose provenant de cette "réserve" n'est utilisable que par les cellules musculaires.
En effet, le produit de la glycogénolyse est le glucose-6-phosphate, comme dans le foie, les cellules musculaires sont déficientes en glucose-6-phosphatase et ne peuvent donc pas libérer de glucose dans le sang. La dégradation du glucose-6-phosphate dans la voie glycolytique peut se produire en aérobiose ou en anaérobiose selon laintensité de l'activité musculaire.
Lors d'exercices très intenses, le besoin de oxygène pour oxyder les glucides est élevé et le flux sanguin peut ne pas être suffisant pour transporter la quantité d'oxygène requise.
Dans cette situation la voie anaérobie fonctionne, il se produit du lactate qui passe dans la circulation, il peut ensuite être transformé en glucose par néoglucogenèse dans le foie ou les reins ou être oxydé (notamment dans le foie et le muscle cardiaque) selon les conditions physiologiques du individuel.
